第一节品种的退化一、蜜蜂品种的退化的表现

湖南蜂业 · 发表于 2008-6-3 22:31:20

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第一节品种的退化一、蜜蜂品种的退化的表现
※ 第一节  品种的退化一、蜜蜂品种的退化的表现
蜂种退化是指某一优良蜂种经过多年饲养和数代繁殖后，其优良性状在使用过程中不能保持该品种原来的优良特性，至使该蜂种的经济性状在养蜂生产中失去了过去拥有的使用价值，或者能够使用，但是收不到预期的效果。主要表现出繁殖力（有效产卵量、育虫能力、工蜂寿命、蜂群发展速度、可维持群势）下降，生产能力低，蜂群的采集力（飞翔力、勤奋程度、对蜜源的利用）降低，生产量（蜂蜜、王浆、花粉、蜂胶等）下降；
抗病能力减弱；抗逆性（越冬、越夏、防卫）差。例如：意大利蜜蜂引进我国后，开始饲养的两三年内，能够较好地表现出繁殖力强、维持大群、产蜜量高等优良特性，但后来却逐渐表现出蜂王产卵力下降、群势缩小、生产力降低、抗病能力减弱等情况。后代不能准确地表达亲本所具有的优良性状或性状表现不稳定。在进行杂交组配时，杂种蜂群产生的优势变小或无优势，降低了品种使用价值。
二、蜂种退化的原因
蜂种退化的原因比较复杂，一方面与遗传因素有关。蜜蜂近亲繁殖或选种选配等原因，直接会使品种种性的退化；另一方面受环境因素的影响。由于很多蜜蜂品种是在一定的自然条件下形成的产物，不同的品种都要求不同的生态条件。一些地区的盲目引种、长途转地饲养、生态条件失调、饲养方法不当和病虫害危害等因素都会造成品种的退化。
（一）近亲繁殖引起的种性退化　我国目前多数蜂场属于小型养蜂场，在使用蜂种时往往习惯于自繁自育，多年来饲养一个品种，在种用蜂群的选择上，只选用1-2个蜂群做种群，培育雄蜂和蜂王进行自然交尾，蜂王产卵后留做本场使用。这样年复一年，累代近亲繁育，没有及时更新血液，因而父母本的生殖细胞差异较小，使后代的生活力降低；由于近交使基因纯合，基因的显性与上位效应减少，而平时被显性基因所掩盖起来的隐性有害基因得到表现，降低了蜂群的经济性能，出现了退化现象。再之，蜜蜂是在高度杂合的遗传物质基础上保持其生存能力的，根据蜜蜂性别决定机制的特性，一个小型蜂场所含有本品种的性等位基因数目已经很少了，在近亲繁殖的情况下，又加速了性等位基因的丢失，蜜蜂的性等位基因完全纯合后，会发育成二倍体雄蜂，在幼虫阶段被工蜂食掉，使蜂群的有效产卵量下降等，导致蜂种退化。
（二）混杂繁殖引起的种性退化　蜜蜂的自然交尾活动是在空中进行的，婚飞的半径较大，而且处女蜂王喜欢与其它品种的雄蜂交配，一般蜂场又无力控制空中的雄蜂，蜂王在交配过程中容易与其它品种的雄蜂发生自然杂交，导致品种的遗传信息杂合和不准确。使后代蜂群表现不出原品种的特性。由于蜜蜂的自然杂交，使后代因等位基因的分离或重组，后代性状出现多样化，蜜蜂的杂种优势只表现在1～2代身上，在多代使用过程中，控制优良性状的基因逐渐分离变异，不良基因型的比例增加，甚至不良的基因型取代了优良的基因型。所以，饲养杂交种蜜蜂不进行及时换种，其优势明显减退。
（三）选种方法不当引起的种性退化　国内有些蜂场（甚至有的育王场）在选择种用蜂群时，一般只根据某个蜂群的性状表现来选择。如果选择的性状遗传力很高，有可能会取得一定效果。如果所选择性状的遗传力较低时，则这种选择效果就差。而且，性状的表现是遗传和环境条件共同作用的结果，只凭性状的表现来选择种蜂群，很容易将杂种个体的蜂王留做种用，只注重了优选，而忽略了纯选。而不能使亲本的优良特性稳定地遗传下去。有些蜂场在挑选种群时，只挑选母群，不挑选父群，不注重雄蜂的培育，参与交尾的雄蜂质量低劣等。还有些蜂场不注意选种，任蜂群自然育王或不加选择地随机采用急造王台，或者育王移虫的虫龄较大，哺育群的蜂数少，王台数量多，均可导致蜂群的种性退化。
（四）种群数量少造成基因的丢失  蜂王具有16对染色体，可以产生216种不同类型的配子。在培育新一代蜂王时，只能随机地利用其中极少部分配子类型参与育种，使它们所携带的基因得以遗传下去，而绝大部分配子却失去了参与育种的机会，造成了无意识地丢失了该品种的大量优良基因。在这种情况下，育王数量越少、选择面越窄、世代越多，该品种所具有优良基因丢失的愈严重，种性退化的也越快。
（五）不适当的饲养管理方法  每个优良品种都必须有与其生物学特性相适应的饲养管理措施，以保证其优良性状得以充分发挥和表现。例如，卡蜂的分蜂性较强，不能维持强群；意蜂的分蜂性较弱，易维持强群等，要采取不同的饲养管理方法，才能使它们优良性状能够充分发挥。可是有的蜂场不管饲养的蜂种生物学特性如何，一律采用同一饲养管理方法，这样，再好的蜂种，也不能得到很好的表现。有很多品种，它们的蜂巢是不喜欢受到干扰的，不宜经常开箱检查，因为这样不仅破坏了蜂群的正常秩序，也会使蜂巢的温度散失，既影响了蜂儿的正常发育，又妨碍了工蜂内勤工作和正常的采集活动。
（六）不良环境条件的影响　对于蜜蜂来说，与其生物学特性相适应的环境条件主要是蜜源条件和气候条件。如卡蜂比较耐寒，节省饲料，善于利用零星蜜源，育虫节律陡等特性，比较适合我国北方各省饲养。如果把它引进南方饲养，越夏就很困难。意蜂适应在冬季短，温暖湿润，蜜源丰富，并有大宗蜜源环境条件的南方饲养。如果把它引到冬季长而寒冷的地区饲养，很难获得丰收的结果。蜂群长期受不利环境条件影响，如蜜源缺乏饲料不足，以及病虫害的危害等等，都能导致蜜蜂控制优良性状的基因向不利的方向退化，生活力衰退，生产性能下降。
三、预防品种退化的措施
   在我国养蜂生产中，各个小型养蜂场应当改变在使用蜂王上长期采用“自育自用”的局面，倡导由各地种蜂场实行专业化科学育王，统一由专业育王单位提供蜂王，才能保证蜂王的质量和品种的种性。只有采用这种专业化的育种和供种办法，才能提高我国饲养蜂群的总体素质。要实行这种办法，养蜂生产主管部门要加强关于科学用种的宣传和组织管理工作。蜜蜂原种场和种蜂场等专业育种单位在选择种用蜂群时，应采取科学的选种方法，通过蜂王的后裔测定或育种值估计所获得的结果来作为种用蜂群的选择依据，而不能只凭个体蜂群表现或凭借养蜂经验来选择种用蜂群。对于生产性养蜂场来说，自己不要育王，所需要的蜂王由专业育种单位供应。要提倡使用专业育种单位提供的杂交蜂王，利用它们后代的杂交种工蜂投入生产，利用杂种优势来获得增产效益。专业育种单位要选用优良的蜜蜂品种，采用科学的育王技术，采用高效的杂交组合，配制出大量的商业性杂交蜂王，提供生产性养蜂场使用。专业育种单位，在制种过程中，必须设立有严格隔离条件的交尾场，或用人工授精技术来控制蜂王和雄蜂的交尾，以保证蜂王的种性和质量。
采用专业化科学育王，实行统一供种，是防止蜜蜂品种退化、提高蜂群素质的有效方法。养蜂发达的国家，都采用这种方法。我国养蜂业受传统饲养方法和习俗的影响，短时间很难实现这一目标。因此，养蜂生产主管部门要加强关于科学用种的宣传和组织管理工作，以推动我国养蜂生产良种化的进程。

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第二节  蜜蜂的引种    饲养蜜蜂在我国具有悠久的历史，20世纪以前我国饲养的蜜蜂均是中华蜜蜂。20世纪初西方蜜蜂引进我国，解放后，从60年代特别是70年代又多次地从国外引进了不少蜜蜂良种，在我国饲养的蜜蜂中，西方蜜蜂占有主要的地位。本世纪初我国又引进了大批的西方蜜蜂品种。这些引进的西方蜜蜂（尤其是意大利蜜蜂）对促进我国养蜂生产的发展和蜜蜂良种选育工作的开展起了积极重要的作用。西方蜜蜂在我国饲养的蜂群数所占的比例之大，直接反映了蜜蜂引种工作的重要性。也是我国养蜂业兴旺发达的重要标志之一。
一、蜜蜂引种的概念与作用
把外地或国外的优良蜜蜂品种、品系或类型引进本地，经试养成功后在生产上推广或作为育种素材的工作叫做引种。引种是丰富蜜蜂遗传资源的重要手段。世界各国在蜜蜂育种工作中的实践证明，及时引进和合理利用遗传资源是提高育种效果的关键之一。蜜蜂育种工作取得较大成就的一些国家，例如美国和英国，都是靠引种而获得成功的。我国先后从国外引进了意大利蜜蜂、卡尼鄂拉蜜蜂、高加索蜜蜂、喀尔巴阡蜜蜂等品种或品系，通过试养试验，从中选出适合我国各地饲养的一些品种或品系，在生产上推广使用，对发展我国的养蜂生产起着重要的作用。在目前我国饲养的700多万群蜜蜂中，西方蜜蜂约占有500万群左右。因此，蜜蜂引种在生产上具有简单、易行、收效快等特点。
对引进的蜜蜂品种，在利用方式上可归纳为直接利用和间接利用两大类。直接利用是指对引进的蜜蜂品种，人们并没有改变原有的性状，只是在引进后经过试养，与当地原来饲养的蜂种进行比较，有增产效果的说明它能适应当地的气候和蜜源条件，能符合当地养蜂生产上的需要，就把它用于生产上。例如意大利蜜蜂和卡尼鄂拉蜜蜂引进后，在不同地区经过试养，就直接在生产上利用。也有一些从国外引进的蜜蜂品种，或者不适合当地的气候和蜜源条件，或者不符合生产上的要求，但它们又往往具有某种优良的性状，可以作为育种素材加以间接利用。例如安纳托利亚蜜蜂和塞浦路斯蜜蜂引进后就是作为育种素材进行利用的。
二、蜜蜂引种的方法
在引种时，可以从国外或国内有关的蜜蜂原种场、种蜂场引进优良蜜蜂品种的种蜂王或蜂群，也可以引进优良蜜蜂品种的雄蜂精液或受精卵，以免传入蜜蜂病虫害。
对引进的种蜂王或种蜂群，首先要进行登记编号。登记的项目包括引进品种的名称、原产地、引进地、数量、收到日期及收到后的处理措施，以及引进品种的有关生物学特性、经济性能等有关资料，建立起必要的档案，以备查阅。引进的种蜂王，要马上诱人由幼龄工蜂组成的无王群里去；引进的蜂群，应另外单独摆放饲养；若是受精卵，经标记后要放入育王群里进行保温和孵化，以供移虫育工用；若是引进雄蜂精液，则应尽快将其用于蜂王人工授精。其次是对引进的蜂种进行严格的检疫。检疫是引种的一项重要工作。要把引进的蜂种先单独摆放在隔离条件下进行试养观察，以防止带来新的疾病扩散、传染造成危害，一旦发现疫情就要立即采取措施进行处理。
对于引进的蜜蜂品种，经过检疫如果没有发现它带有新病源，并且经过试养对比试验。认为该品种能较好地适应当地的气候、蜜源条件，在生产上有推广利用的价值，即可扩大繁殖推广。如果引进品种的数量较多，可将其中表现优异的单群，集中起来组成种群组，进行闭锁繁育，大量培育出它们的后代蜂王在生产上推广利用。如果引进的数量较少时，可将它们作为亲本，与当地蜜蜂进行杂交。如果认为该引进品种，在当地没有推广的价值，但只要它在某一个性状性能上有突出的表现，也可以将它保留下来，作为育种素材加以利用。
三、蜜蜂引种应该注意的问题
蜜蜂引种要有依据，为防止盲目引种，在引种前，要认真研究本地区进行蜜蜂引种的必要性。在确定需要引种后，应当有选择的引进蜜蜂品种，这个选择必须以本地区养蜂生产的需要和品种区域化规划的要求为依据。一般要求引进的品种应具有优良的经济性能和育种价值，同时对本地区气候和蜜源条件具有良好的适应性。适应性是由许多性状构成的一个复合性状。它包括抗寒、耐热、抗病等特性。它本身不是一个经济性状，但它可以直接影响该品种生产性能的发挥。
蜜蜂品种特性是在特定的气候环境条件下形成的。所以，同品种的蜜蜂都有它一定的环境适应范围，被引进到新的环境以后就有不同的表现。例如意大利蜜蜂引进我国后，能适应我国的大部分地区，特别是长江流域以及华南等地的广大平原区。高加索蜜蜂、卡尼鄂拉和喀尔巴阡蜜蜂能够适应北方寒冷的地区。判断引进品种能否适应本地区的环境条件，一般可以利用两个地区的温湿图线作为初步判断的依据，当品种的原产地和引种地的温湿图线相同或相近时，引进的蜜蜂品种就能较好地适应于引种地区的气候环境条件。如果原产地和引种地的温湿图像面积之间相重合的部分越多，说明引种工作成功的可能性就越大。例如喀尔巴阡蜜蜂原产于罗马尼亚等地，而罗马尼亚的地理纬度与我国的吉林长春基本相同，两地湿温图线也基本相同。所以，喀尔巴阡蜂引进我国吉林后，很快就获得成功。另外，也可以应用模糊数学原理，对计划引进品种的原产地和引进地区的气候环境条件，进行两地之间的相似性分析，从分析的结果作为引进的参考依据。
为了确切判断一个蜜蜂品种是否适应本地区的气候、蜜源条件，最可靠的办法是先引进少量该品种的种蜂王或种蜂群进行试养和观察。在试养过程中要提供良好的蜜粉源条件和良好的饲养管理技术，使该品种的经济性能能够得到充分的表现。经过实际考察，证明其经济价值和育种价值都较好，又能较好地适应于本地区的自然环境条件之后，再决定大量引种。
我们在开展蜜蜂引种工作时，还要详细了解本地区（或邻近地区）的以往引种事例，吸取其经验和教训，作为现在和今后开展引种工作的参考。
在以往的蜜蜂引种工作中，有的地区或蜂场，通常只引进一个蜜蜂品种少量的种蜂王或蜂群。严格地说，这只是引进了该品种的一少部分染色体，不足以包含一个蜜蜂品种的全部基因。因此，从国家或一个地区来说，只要该品种具有优良的经济价值、能适应本地区的环境条件，并且符合检疫规定，在财力许可的条件下，应该多引种、常引种。同一个品种，引进的种蜂王（或种蜂群）数量越多越好。引种时，宜分别从几个品种相同的种蜂场引进种蜂王，以增加基因的数量，减少因二倍体雄蜂携带的优质基因的丢失。当从国外引进原种蜂王时，如果数量多，可以采用闭锁繁育。如果数量少，则用它们作为杂交亲本加以利用，但不能只用1—2个蜂王做亲本或采用“二步换种法”，否则就会造成性等位基因的大量丢失。生产性能迅速衰退的现象。一个蜂场在拟订引种计划时，要根据具体条件，一次宜引进一个品种，而不能同时引进多个品种，否则极易造成蜂种的混杂，给今后的品种选育工作带来困难。
引种工作应在生产主管部门的领导下有计划地进行，各个蜂场不可各行其事，否则反而会导致本地区蜜蜂品种血统的混乱。
四、引进品种的繁育与使用
引进的蜜蜂优良品种，一般要争取能够使用多年。这不仅要对它采取保种措施，妥善保存引进品种的基因资源，而且还要加强对其进行选育工作。对引进品种选育的成效，将关系到该品种整个后代蜂群的质量。实践证明，只要加强选育工作，可以使引进品种的性能在新的条件下得到充实，提高其在生产上的利用价值。归纳国内外的经验，对于引进的品种在繁育工作上可以采取以下措施。
   （一）集中饲养  引进相同品种的种蜂王或种蜂群，应集中在以繁育本品种为主要任务的蜜蜂原种场里。只有集中饲养才有利于对引进品种的选育与提高。在集中饲养的基础上，原种场应该采取妥善措施保存引进的品种。由于蜜蜂的世代间隔短，具有一雌多雄交配习性，使蜜蜂品种的保存工作比其他动物更困难。保存的方法，视引进品种的蜂王（或种蜂群）的数量而定，可以分别采用闭锁繁育，或先将引进品种与本地饲养的同一品种蜜蜂杂交，然后再分选。采用闭锁繁育方法可使引进的蜜蜂品种得到较长期的保存，延长引进品种的使用时间，并且能够减轻种蜂场以往采用近交保种上的经济负担。
（二）扩大繁殖，逐步推广  在集中饲养的过程中，要详细观察引进品种的生物学特性、生产性能以及抗逆性等方面的特性，要详细做好观察记录，为进一步繁育和扩大饲养规模提供依据。在摸清引进品种的特性和对饲养管理的要求之后，才能进行扩大繁育，逐步将其推广到生产蜂场中饲养。在推广优良蜂种的同时，原种场或种蜂场还应该做好良种饲养技术的指导工作。
（三）开展品系繁育  品系繁育是对引进的品种进行选育的一项重要措施。在引进品种的蜂群中，不可能每群都表现良好，优良的单群仅占少数。要扩大优良单群的数量，必需采用品系繁育，使少数优良单群的特性，迅速扩展成为群体的特性，甚至使分散在各个单群中的优良特点，迅速集中并转变为群体所共有的特点，使之更符合当地生产上的要求。通过品系间的交流，既防止了近交，又综合了不同品系的特点，有可能建立起具有综合特性的新品系，或具有独特性能的新品系。
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第三节品种的复壮蜂种复壮就是恢复某一优良蜂种已经退化的优良性状，使其原有的经济性状重新表现出来，恢复其原有的利用价值。蜂种复壮的方法，应根据造成蜂种退化的原因，采取相应的方法进行复壮。
（一）品种内（或品系内）杂交  因为高度近亲交配而引起的种性退化，应采取品种内（或品系内）杂交的方法来进行复壮。具体方法是：在品种内（或品系内）血缘关系比较远的两组或几组分别做母群或父群进行集团繁育。一般情况下，可在每隔3—4年时间，从外地种蜂场或原种场引进血缘关系较远的同一品种的部分蜂群或蜂王，与本场饲养蜂群进行杂交，使其血统更新，以达到蜂种复壮的目的。杂交的形势根据需要可以采用同一品种内的单杂交、三杂交、双杂交或回交等。这样，经过血统更新的蜂群，既可提高蜂群的生活力和生产力，又保持了该品种的特性。然后，可按闭锁繁育的方法进行繁育。
（二）提纯选优  将生产上使用因混杂而造成种性退化的某一品种，根据本品种的生物学特性和形态特征，通过连续几代的严格选育和留纯去杂，淘汰不符合本品种生物学特性和形态特征的蜂群，使该品种原有的优良性状重新表现出来。要达到这个目的，最好采用集团繁育和混合繁育相结合的方法进行复壮。在采用集团繁育时利用同质组配，在后代蜂群中将那些不属于该品种种性内的不良基因淘汰掉，达到提纯的目的。然后再采用集团繁育和单群繁育不定期地交替进行。这样，既可保持该品种有较高的纯度，又可避免因高度近交而造成生活力的衰退。
在提纯选优中，首先要对本蜂场所饲养的蜂群进行一次全面的鉴定，将采用材料与该品种原来的形态特征和经济性状进行比较。这样，才有一个相比较的标准，避免盲目的提纯。经过比较，将那些具有（或一般具有）该品种特性特征，并在生产上又能表现出高产的蜂群选留下来，作为种用蜂群进行繁殖，再通过集团繁育方法，从其后代中选留优良蜂群继续繁育。
在提纯过程中，必须严格实行控制交配。这样，经过若干世代后，就有可能将不属于该品种之内的不良基因淘汰掉，达到基本纯化的目的。但在提纯过程中，还要认识到，一个蜜蜂品种固然有其一定的特征特性，但它们也不是一成不变的，既使是纯度很高的蜂种，从原产地被引种到外地以后，也会渐渐发生改变，所以纯种的标准和稳定性也是相对的。在对某一蜂种进行提纯时，不必过分追求它的古老典型标准。例如，蜜蜂的体色这个性状，在提纯中，原则上只要其后代蜂群的工蜂和雄蜂具有比较一致和固定的体色时，即可视为基本纯化了的体色特征。
选优，主要是针对经济性状而言的。诸如蜂王的产卵力、工蜂的采集力等等。凡是生产性能好、分蜂性弱和抗逆性强的蜂群就是优了。在选优中，我们还要客观地看待任何一个优良蜂种，它不可能是十全十美的。例如，意大利蜂和卡尼鄂拉蜂都是被公认为优良的蜜蜂品种。但它们也有各自的缺点，对于意大利蜂来说，在选优中，各个蜂群之间如果其他性状都基本相似的情况下，而某个蜂群对美洲幼虫病有较强的抗性者，这些蜂群就是优了。同样道理，对于卡尼鄂拉蜂来讲，就以那些分蜂性弱能维持大群的蜂群就是优。所以在蜂种的复壮问题上，提纯和选优两个方面应当结合起来进行。
（三）培育优质蜂王和雄蜂  在移虫育王时，虫龄不要偏大，哺育群的蜂数要达到标准，饲料要充足，用大卵培育初生体重达到标准的蜂王；培育雄蜂时除要注意哺育雄蜂群的蜂数、饲料外，还要控制雄蜂的日龄，使雄蜂的性成熟与处女蜂王性成熟的日龄相吻合。
（四）创造良好的环境条件  根据各品种蜜蜂的生物学特性，选择气候、蜜粉源条件适宜的场地进行科学的饲养管理，使蜂种的优良基因得以充分表现出来。如卡蜂比较适应北方的气候、蜜源条件，在北方饲养表现相对比较好；意蜂比较适宜南方的气候、蜜源条件，在南方饲养表现相对较好。

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  ※ 第四节蜜蜂良种的繁育与保存    良种的繁育与保存是蜜蜂育种工作的一项重要内容。新选育出来的品种，或者新引进教品种，它们的蜂群数量开始往往很少，如果不加快繁育，良种就不能很快地推广普及，就不能很快地在产上发挥作用。因此，蜜蜂育种单位要做到年年向生产性养蜂场提供含有多种异质性等位基因的优质蜂王或种蜂群，就必须做好良种的保存工作。所以，良种的繁育与保存是紧密根连、相辅相成的工作。
一、纯系繁育
又叫单群繁育。是父群和母群同为一个蜂群的繁育方式。对于个别优秀的蜂群，通过单群繁育，可以从一个种用蜂群分出若干个系。累代都采用单群繁育是纯系繁育的一种形式。在良种（如原种等）保纯和蜂种提纯时，多采用这个方法，见图10－1。
二、集团繁育
若选择出来经济性状表现良好的蜂群数量较多，即可采用集团繁育。可将选出来的蜂群分为两组，一组作为母群，利用它们的受精卵或工蜂小幼虫培育处女王；另一组作为父群，用它们的未受精卵培育种用雄蜂。，然后将所培育的处女王和种用雄蜂一同送到有隔离条件的交尾场进行自然交配（或用人工授精）。在以后的每个世代中，都从当代的蜂群中如法进行选择和繁育。
集团繁育的组配形式有同质组配和异质组配两种。同质组配就是父群和母群在形态特征、经济性状以及生产力等方面都基本相同的组配。异质组配是父群和母群在形态特征、经济性状和生产力等方面各具有一定特点的组配。在蜜蜂良种的保存和对混杂种性的提纯过程中，如果采用集团繁育时，要用同质选配。
三、闭锁繁育
要保持蜜蜂良种的优良性能，往往同蜜蜂的性遗传机制存在着矛盾。这种性决定机制能通过近亲繁殖，造成性等位基因的大量丢失，导致蜜蜂幼虫成活率下降和生产性能等方面的衰退现象。商业育工者希望能把育种的质量保持许多年，并且能使后代蜂群的幼虫成活率保持在较高的水平上。为了达到这个要求，从70年代中后期开始到80年代初，国外许多学者经过研究，提出了蜜蜂闭锁繁育的育种方案。
蜜蜂闭锁繁育，是根据蜜蜂群体有效含量，选集数量足够、无亲缘关系（或亲缘关系尽可能远）的优良蜂群组成种群组。种群组内的所有种群同时既做母群又做父群，使种群组内所培育出的处女王和种用雄蜂，在具有良好隔离条件的交尾场进行自然交配，或用种群组内所培育的种用雄蜂的混合精液，给处女王进行人工授精。种群组的继代蜂王，视种群组的大小，可以用母女顶替或择优选留。采用这个繁育方法，可以较长期地保存蜜蜂良种，同时能够较长期地为养蜂生产者提供具有性状遗传稳定、后代蜂群幼虫成活率高、生产性能良好的优质蜂王或种群。
实施蜜蜂闭锁繁育方案，有三个取得成功的要点：一是种群组要大，二是遗传变异性要高；三是要有顺序地进行连续选择。
（一）闭锁种群组的构成  种群组是有许多基本种群组成的。因此，对这些基本种群的选择是非常重要的。由于蜜蜂的经济性状主要取决于它的15对常染色体，它包含有蜂群全部遗传特征的15／16。我们希望用闭锁繁育方案所保存和繁育的蜜蜂良种，同时具有许多优点和特性，这就要求所组成的种群组能够汇集着多种优良性状的基因。所以组成种群组的基本种群应该包含有多种优良性状和特性。按单个性状分别选择某项性状突出的基本种群，可以使所组成的种群组质量达到较高的水平和具有较广泛的遗传基础。幼虫的成活率取决于闭锁群体中性等位基因的数目。种群组闭锁以后，必然也会发生一定程度的近交。一个大小一定的闭锁群体，在一定世代里能够保持或丢失的等位基因的数目决定于选择、突变率、迁移和群体有效含量（Ne）的大小。群体有效含量是指近交程度与实际群体相当的理想群体的成员数。当群体有效含量越大时，因遗传漂变使基因丢失的概率越小。同样，近交除能引起衰退外，在选择和漂变的共同作用下，也能使基因丢失，而且群体有效含量越小，近交系数的增长越快，近交效应越明显。
群体遗传学的研究指出，在一个含有N个个体的大群体中，在随机交配下，杂合性减少的速率为1/2N。也就是说，在这个理想群体中，任何配子都有1/2N的机会和一个带有与其他相同的等位基因的配子结合，因此，每代的近交系数的增量△Ｆ=1/2N。在单倍—二倍性类型的生物里，1/2N=1/9Nf+1/9Nm（Wright，1933）
这里，N表示理想群体的成员数；Nf表示参加繁殖的蜂王数； Nm表示参加繁殖的雄蜂数。
在非理想群体中，N以Ne代之，这时，1/2Ne=1/9Nf+1/9Nm=（2Nm+Nf）/9NmNf    Ne=9NmNf/（4Nm+2Nf）
因为每只雄蜂与蜂王交配一次就死亡，假设每只蜂王的平均交配次数为n，则Nm=n•Nf所以，
Ne=9NmNf/（4Nm+2Nf）=9nNf/（4n+2）
对方程Ne=9nNf/（4n+2）两边取极限：LimNe=Lim[9nNf/（4n+2）]=9Nf/4 n=∞  n=∞
  可见，群体有效含量（Ne）的大小随着群体中参加繁殖的蜂王数目的增加而直线上升。当每只蜂王交配次数（n）一定时，群体有效含量（Ne）的大小取决于蜂王的数目。
假设当交配次数n＝7时，在不同闭锁群体里40个世代内基因变化的情况见表10－1。
表10-1 当交配交配次数n=7时，在不同大小的闭锁群体里40个世代内基因变化的情况
(Woyke.J.1986)
闭锁种群组亲本数群体有效含量可保留异质性等位基因数产生的二位体雄蜂%

  从表10－1可以看出，如果用50个基本蜂群组成的种群组进行闭锁繁育，就相当于109个参与繁殖的理想群体。这样，在40个世代内，仍可以保存5个异质性等位基因，后代蜂群的幼。虫成活率在85％的概率为95％。这在我国的北方地区，基本上一年培育和更换1—2代蜂王，就可以连续繁育20—40年。在我国南方，基本上每年培育和更换2代蜂王，也可以连续繁育20年。因此，采用闭锁繁育，能够在较长的时间里，培育出具有多个异质性等位基因的优良蜂王提供给养蜂生产者使用，便蜂种的优良性能能够在较长的时间内稳定地保持在一定的水平上。
（二）种群组内蜜蜂的交配方式  闭锁种群组内的蜜蜂交配应在有良好隔离条件下进行。其交配方式可分为：随机自然交配、混精授精和顶交等三种。
1．随机自然交配  在育王季节，将种群组每个基本种群同期所培育的处女王和种用雄＿蜂，放在具有良好隔离条件的交尾场，进行随机自然交配。
2．用混合精液授精  一即用漂洗法将种群组内每个基本种群所培育的种用雄蜂的精液收集起来，将其集中并充分混合均匀，用这种混合精液给种群组内每个基本种群所培育出来的处女王进行授精。
  3．顶交  在种群组内确定一只优质蜂王（又称顶交蜂王），用该蜂王产生的大量雄峰，与各个基本种群培育的处女王，在有良好隔离条件的交尾场进行随机自然交配。或者用该蜂王所产生的雄蜂，按一定比例与各基本种群培育的雄蜂混合，再随机取出给各基本种群培育的处女王进行多雄人工授精。但一只蜂王只能做一次顶交亲代。并且顶交方法不能在小于刚个基本种群所组成的蜂组内使用。
  （三）取代蜂王的选择  继代蜂王的选择方法，视闭锁种群组的大小，可采用母女顶替或挥优选留。
  1．母女顶替  当种群组只由用个基本种群组成时，只能用母女顶替方法来选留继代蜂王。即每个基本种群至少要培育出8只处女王和大量的种用雄蜂，让处女王和雄峰在具有良好隔离条件下进行随机自然交配，或用种用雄峰的混合精液进行授精。子代蜂王产卵后，对各个基本种群的子代豫三进行考察。根据考凛结果，从各个基本种群的子代蜂王中各选择出表现最好的一只，作为各个基本种群的继代蜂王，见图8—2。
  2．择优选留  当种群组由35个以上基本种群组成时，可以在种群组内所有的子代蜂王中择优选出与种群组的基本种群数相等的子代蜂王，作为继代蜂王，一见图洪大实行该选择系统的基本步骤与母女顶替系统相似。
实行蜜蜂闭锁繁育方法，必须严格按照原先既定的顺序进行连续选择，并且选择内容一方法在每一世代应保持不变、每一世代种群组的大小保持不变。每个基本种群都要贮备峰一工，当某一个基本种群的蜂王丧失时。可以用该种群的贮备蜂王来补充。以保证闭锁种群组助完整性。
四、建立蜜蜂良种繁育体系
建立蜜蜂良种繁育体系，是发展我国养蜂生产不可缺少的一项基本建设。它是搞好蜜蜂反种繁育工作的组织和行政管理的保证。建立蜜蜂良种繁育体系的工作包括：蜂种资源的保护、育种
繁育基地建设和蜜蜂良种区域化规划等方面。
（一）搞好蜜蜂良种区域化的规划  蜜蜂良种区划包括两方面内容，一是指蜜蜂品种对一定生态地区范围内的气候与蜜源条件有良好的适应性；二是不同生态地区在生产上要应用最适应的优良的蜜蜂品种。也就是说，要为一定的区域选择适宜饲养的蜜蜂品种，而一定的蜜蜂品种也要在它最适宜的地区里饲养。所以，在我国养蜂生产的发展规划中，一定要搞好良种的区域化规划。只有这样才能发挥峰种在生物学和经济性能上的优点，使其能够最大限度地满足养蜂生产上的要求，并有利于对蜂种提出进一步的改良。实现良种化和良种区域化，是养蜂生产现代化的重要标志之一。
制定蜜蜂良种区域化规划时，要充分分析各个峰种的生物学特性和当地的气候蜜源条件。每个区域内一般要有两个品种，以便于生产上配制和利用杂种优势。
（二）建立空邮品种保护区  我国现有的蜜蜂品种资源相当丰富。一蜂种资源的保护，一般认为就是要妥善地保护我国现有蜜蜂品种资源的基因库，使现存基因不至于丢失，无论它目前是否有利。因此。保护蜜蜂品种资源，同样是蜜蜂育种工作中的一项重要任务。从总体上来说，凡是具有重要经济价值的蜜蜂品种（或品系），都要在气候、蜜源条件对其相适应的地区建立保护区。使它们成为某一品种的良种繁育基地，严禁任何其他品种的蜜蜂入境。养蜂生产发达的国家，对蜜蜂品种保护区的建立都十分重视。例如，原苏联为了保存、改良本国蜜蜂品种资源，分别在中俄罗斯、格鲁吉亚、勃利摩利亚和外喀尔巴泽地区，先后建立了四个不同品种的保护区。澳大利亚从欧洲引进了欧洲黑峰和意大利蜜蜂之后，也在塔斯马利亚岛和坎加鲁岛分别建立了欧洲黑峰和意大利蜜蜂的保护区。还有一些小国家只饲养某一个蜂种，严禁引进其他蜂种，这样的小国家实际上就相当于一个蜜蜂品种的保护区了。例如，罗马尼亚、奥地利和南斯拉夫等国家便是这样。一般说来，蜜蜂品种保护区的范围愈大（一个县至几个县连成一片），对良种繁育的蜂群的容量愈大，对种系的保存与发展，以及对蜂群的选育就愈有利，我国黑龙江省也已在饶河县一带建立了东北黑峰保护区，新疆维吾尔自治区在伊犁地区建立了新疆黑蜂保护区。有了蜜蜂的良种保护区，不但可以避免蜂种的混杂和灭绝的危险，而且还可以把保护区建设成该峰种的繁育基地。每年都可以为各地提供良种蜂王或种蜂群、使蜜蜂的良种繁育工作立于不败之地。
长期生长在我国境内的东方蜜蜂，是我国广大山林地区不可取代的优良蜂种。根据中国农业科学院蜜蜂研究所等单位的考察，我国的东方蜜蜂至少具有三种类型。为了避免种系混杂，应建立三个相应的东方蜜蜂保护区。在保护区内，严禁引入其他类型的东方蜜蜂。
（三）建立各级场  专业性的蜂种选育单位，按其所承担的蜂种选种工作任务，可分为蜜蜂原种场和地区性种蜂场。
人们习惯上把从国外引进的纯种蜜蜂称之为原种。蜜蜂原种场的任务，主要是保存和繁育蜜蜂原种，面向全国各地的种蜂场和有关育种单位提供育种素材。有条件的也可进行新品种（或新品系）的培育。
蜜蜂原种场在对原种的保纯和繁育上，通常采用纯系繁育方法，从某一原种中分选出各具特点的几个纯系；也有的用集团繁育，如果一次性引进的同一品种的蜜蜂原种数量较多（30群以上），也可以采用闭锁繁育。
但在一次性引进蜜蜂原种数量不多的情况下，原种场繁育出来的原种后代多数是高度近亲的，生活力一般都比较低，因此，如果原种场不是采用闭锁繁育方法繁育出来的原种后代，就不宜直接提供给生产性单位或个人使用。
为了确保原种的纯度，每个原种场只能保存一个蜜蜂原种。而且要建立一个具有可靠隔离条件的交尾场和蜂王人工授精实验室。如辽宁省蜜蜂原种场在兴城市的菊花岛建立了意大利蜜蜂交尾场。
当某一个蜜蜂原种引进之后，应选择在与原种原产地环境相似的地方建立起原种场。
地区性种峰场是根据本地区养蜂生产上的需要而建立的。养蜂发达的国家都建立有专业性的种峰场。例如美国就有200多家专业育王场和种峰场。种蜂的布局应根据各地区养蜂生产发展的需要和用种情况而设置的。种峰场的主要任务是根据生产上需要，从相应的原种场引进原种作亲本，进行杂交组配，培育优质的杂交蜂王，向生产单位或个人推广，使杂种优势在生产上发挥作用。有条件的种峰场，也可以培育新品种向生产单位推广。
种蜂场在推广蜜蜂良种工作中，应与推行蜜蜂良种区域化工作紧密结合起来。
中国到80年代末，先后建立的蜜蜂原种场和种峰场约有80处，除少数属于省或地区农业部门之外，大多数属县农业部门领导。
除了蜜蜂原种场和种峰场之外，还必须把科研单位、教学单位和条件较好的生产单位。组织起来开展协作攻关，各个地区之间也要成立协作组织，在专业科研单位和教学单位的协助下，开展蜜蜂良种的选育工作。各协作组织之间要定期开展交流，共同提高业务水平。实践证明，蜜蜂育种协作组织是开展蜜蜂育种工作的一种较好的组织形式，它们在蜜蜂的原种保纯、良种选育等方面都起到了积极的作用。中国于1982年在农业部领导下，成立了有全国各地19个蜜蜂育种单位参加的全国蜜蜂育种协作组；1984年由原北京市农林科学院蜜蜂育种中心牵头，成立了有6个蜜蜂育种单位参加的蜜蜂工程育种联合体。但是这种组织还需要进一步发展和完善巩固，为在全国范围内逐步形成一个具有广泛群众基础的蜜蜂良种繁育体系打下良好的基础。
（四）建立蜜蜂育种档案  建立蜜蜂育种档案，是良种选育工作的一个重要组成部分。各个蜜蜂育种单位都必须建立一套完整的育种档案，积累有关资料，为现代育种工作提供不可缺少的科学依据，使良种选育工作有计划、有步骤地进行。通过建立蜜蜂育种档案资料，也可以加强育种机构本身的责任制，促进良种选育工作的不断改善和提高。

laoyu5199 · 发表于 2011-10-2 10:19:45

学习了,拿分走人!

寻蜜 · 发表于 2011-10-6 00:24:33

增长见识啦，一套完整的知识

鲁中蜜蜂 · 发表于 2011-10-13 20:53:11

顶，好贴。。。。

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